Bases neuronales et plasticité

TleSVTL'installation du Réflex conditionnelBases neuronales et plasticité~9 min de lecture

Bases neuronales et plasticité du réflexe conditionnel

Un réflexe conditionnel s'installe parce que des synapses utilisées ensemble, encore et encore, deviennent plus efficaces : comme un sentier qui se creuse à force d'y marcher.

Objectifs

  • Rappeler la différence entre réflexe inné (absolu) et réflexe conditionnel (acquis).
  • Expliquer l'installation d'un réflexe conditionnel par la création d'une liaison nerveuse nouvelle entre deux voies.
  • Décrire la plasticité synaptique : renforcement des synapses par la répétition (potentialisation à long terme).
  • Connaître le rôle du cortex, du cervelet, de l'amygdale et de l'hippocampe.
  • Expliquer la conservation, l'extinction et la réapparition d'un réflexe conditionnel.

1. Du réflexe inné au réflexe conditionnel : le rappel

Un réflexe inné (ou absolu) est une réponse automatique, présente dès la naissance, commune à tous les individus de l'espèce : la salivation quand un aliment touche la langue. Le stimulus qui le déclenche est le stimulus absolu (ou inconditionnel), ici l'aliment.

Un réflexe conditionnel est une réponse acquise par apprentissage : un stimulus au départ neutre (un son) finit par déclencher seul la réponse (la salivation). Il devient alors stimulus conditionnel.

Le physiologiste russe Ivan Pavlov l'a montré chez le chien : un son est présenté juste avant la nourriture, plusieurs fois de suite. Après un certain nombre d'associations, le son seul fait saliver le chien.

Dans l'expérience de Pavlov, après conditionnement, le son est :

  1. un stimulus absolu
  2. un stimulus conditionnel
  3. toujours un stimulus neutre
Au départ neutre, le son déclenche seul la salivation après les associations répétées : il est devenu stimulus conditionnel.

2. Une nouvelle liaison entre deux voies nerveuses

Avant le conditionnement, deux circuits sont séparés :

  • le circuit du réflexe inné : langue (récepteurs gustatifs) → fibres sensitives → centre salivaire du bulbe rachidien → fibres motrices → glandes salivaires ;
  • le circuit auditif : oreille → nerf auditif → aire auditive du cortex cérébral, sans lien avec la salivation.

Pendant le conditionnement, les deux circuits sont activés en même temps, de nombreuses fois. Une liaison fonctionnelle nouvelle s'établit alors entre les neurones activés par le son et ceux qui commandent la salivation. Ensuite, le son seul suffit à activer le centre salivaire.

Installation d'une liaison nouvelle entre la voie auditive et le centre salivaire Oreille Aire auditive Langue Centre salivaire Glandes Réflexe inné Le son arrive au cortex Liaison nouvelle synapses renforcées

Le réflexe inné : l'aliment sur la langue active le centre salivaire, qui commande les glandes salivaires.

Le son est conduit jusqu'à l'aire auditive du cortex, mais au départ il ne déclenche pas de salivation.

Après des associations répétées son et aliment, une liaison nerveuse nouvelle relie la voie du son au centre salivaire : le son seul fait saliver.

Chez le chien, l'ablation du cortex cérébral empêche l'installation de nouveaux réflexes conditionnels salivaires, alors que le réflexe inné de salivation persiste, car son centre est dans le bulbe rachidien. Le cortex est donc indispensable à ce type d'apprentissage.

Pourquoi un chien privé de cortex salive-t-il encore quand on lui met de la viande dans la bouche ?

  1. Parce que le centre du réflexe inné est dans le bulbe rachidien, pas dans le cortex.
  2. Parce que le réflexe conditionnel est conservé dans les glandes salivaires.
  3. Parce que le son remplace la viande.
Le réflexe inné de salivation a son centre dans le bulbe rachidien : il ne dépend pas du cortex, contrairement à l'installation des réflexes conditionnels.

3. La plasticité synaptique : des synapses qui changent

La plasticité synaptique est la capacité des synapses à modifier leur efficacité (ou leur nombre) selon leur activité. C'est la base cellulaire de l'apprentissage et de la mémoire.

Le psychologue Donald Hebb a proposé l'idée suivante : quand un neurone participe de façon répétée à l'activation d'un autre neurone, la synapse qui les relie se renforce. C'est exactement ce qui se passe quand le son et l'aliment arrivent ensemble.

La potentialisation à long terme (PLT)

Quand une synapse est stimulée de façon répétée et intense, la réponse du neurone postsynaptique devient plus forte et le reste longtemps : c'est la potentialisation à long terme. Elle s'explique par :

  • une libération accrue de neurotransmetteur par le neurone présynaptique ;
  • une entrée d'ions calcium \(\ce{Ca^2+}\) dans le neurone postsynaptique, qui déclenche des réactions chimiques ;
  • l'ajout de récepteurs au neurotransmetteur sur la membrane postsynaptique ;
  • à plus long terme, la synthèse de protéines et la formation de nouvelles synapses (nouvelles épines dendritiques).
flowchart LR
  A[Activation répétée et simultanée] --> B[Entrée de calcium]
  B --> C[Plus de récepteurs]
  C --> D[Synapse plus efficace]
  D --> E[Synthèse de protéines]
  E --> F[Nouvelles synapses durables]

Lequel de ces changements ne fait PAS partie de la potentialisation à long terme ?

  1. Plus de récepteurs sur la membrane postsynaptique
  2. Plus de neurotransmetteur libéré
  3. La disparition de la fente synaptique
La fente synaptique ne disparaît pas : c'est la transmission à travers elle qui devient plus efficace.

4. Les structures cérébrales impliquées

StructureRôle dans les réflexes conditionnelsExemple étudié
Cortex cérébralReçoit les messages sensoriels et établit les liaisons nouvelles entre airesSalivation au son (chien de Pavlov)
CerveletAssocie un signal à un mouvement réflexe précis et bien synchroniséClignement de l'œil conditionné : un son annonce un souffle d'air sur l'œil ; une lésion du cervelet empêche ce conditionnement
AmygdaleAssocie un signal à une émotion, surtout la peurPeur conditionnée : un son annonce un choc désagréable ; l'animal s'immobilise et son cœur s'accélère dès le son ; une lésion de l'amygdale abolit cette réponse
HippocampeIntervient quand il y a un intervalle entre les deux stimulus et pour le contexte (le lieu) ; aide à consolider les souvenirs à long termePeur liée à un lieu précis

Un rat lésé dans une structure cérébrale n'apprend plus à avoir peur d'un son associé à un choc, mais il cligne toujours de l'œil de façon conditionnée. Quelle structure est lésée ?

  1. Le cervelet
  2. L'amygdale
  3. Le bulbe rachidien
L'amygdale est nécessaire au conditionnement de peur ; le clignement conditionné dépend du cervelet, qui est donc intact.

5. Conservation, extinction et réapparition

  • Conservation : un réflexe conditionnel bien installé, et entretenu de temps en temps, peut durer longtemps. Les synapses renforcées et les nouvelles synapses en sont le support.
  • Extinction : si le stimulus conditionnel est présenté seul, de façon répétée, sans le stimulus absolu (on dit « sans renforcement »), la réponse diminue puis disparaît.
  • Réapparition : après un repos, la réponse peut revenir spontanément, et un nouveau conditionnement est plus rapide. L'extinction n'est donc pas un simple effacement : c'est un nouvel apprentissage qui inhibe l'ancien.

Exemples résolus

Exemple 1 : interpréter une expérience

On associe 30 fois une lumière et de la nourriture chez un chien. On mesure ensuite la salivation à la lumière seule : 8 gouttes. On présente ensuite 10 fois la lumière seule : la salivation tombe à 0 goutte. Après deux jours de repos, la lumière seule donne 3 gouttes. Interprète.

Étape 1 : après 30 associations, la lumière seule fait saliver. Le réflexe conditionnel est installé : la lumière est devenue stimulus conditionnel.
Étape 2 : présentée seule 10 fois, sans renforcement, la lumière ne déclenche plus rien : c'est l'extinction.
Étape 3 : après le repos, 3 gouttes réapparaissent : c'est la réapparition spontanée. La liaison nerveuse n'avait pas été détruite, seulement inhibée.

Exemple 2 : expliquer à l'échelle de la synapse

Explique pourquoi, après le conditionnement, un message nerveux venu de l'aire auditive suffit à activer les neurones de la salivation, alors qu'il n'y suffisait pas au départ.

Voir la solution

Pendant les associations répétées, les neurones de la voie auditive et ceux de la voie de la salivation ont été actifs en même temps. Les synapses qui les relient se sont renforcées (potentialisation à long terme) : plus de neurotransmetteur libéré, plus de récepteurs postsynaptiques, puis de nouvelles synapses. Un même message auditif produit donc maintenant une réponse postsynaptique assez forte pour déclencher des potentiels d'action dans les neurones commandant la salivation.

Erreurs fréquentes

  • Placer le centre du réflexe inné de salivation dans le cortex : il est dans le bulbe rachidien.
  • Croire que le stimulus conditionnel peut être présenté longtemps après le stimulus absolu : il doit le précéder de peu.
  • Dire que le neurone « grandit » : ce sont les synapses qui changent d'efficacité et de nombre.
  • Confondre le rôle des structures : la peur conditionnée dépend de l'amygdale, le clignement conditionné du cervelet.

Récapitulatif

  • Le réflexe conditionnel s'installe quand un stimulus neutre précède de façon répétée un stimulus absolu.
  • Il repose sur une liaison nerveuse nouvelle entre la voie du stimulus conditionnel et le centre de la réponse ; le cortex est nécessaire à son installation chez le chien.
  • La plasticité synaptique (potentialisation à long terme, puis nouvelles synapses) en est la base cellulaire.
  • Cervelet, amygdale et hippocampe participent selon le type d'apprentissage.
  • Sans renforcement, le réflexe s'éteint, mais il peut réapparaître : l'extinction est un nouvel apprentissage.
Stimulus conditionnel
Stimulus d'abord neutre qui, après associations répétées, déclenche seul la réponse.
Plasticité synaptique
Capacité des synapses à modifier leur efficacité et leur nombre selon leur activité.
Potentialisation à long terme
Renforcement durable d'une synapse après des stimulations répétées.
Amygdale
Structure nécessaire au conditionnement de peur.
Cervelet
Structure nécessaire au clignement de l'œil conditionné.
Extinction
Disparition de la réponse quand le stimulus conditionnel est présenté sans renforcement.

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