Objectifs

• Rappeler les étapes de l'installation d'un réflexe conditionnel (stimulus absolu, neutre, conditionnel).
• Expliquer la plasticité synaptique : renforcement d'une synapse par l'activité répétée.
• Décrire les modifications cellulaires qui conservent l'apprentissage (court terme, long terme).
• Situer le rôle du cervelet, de l'amygdale et de l'hippocampe.
• Interpréter l'extinction d'un réflexe conditionnel.

1. Rappel : du réflexe inné au réflexe conditionnel

La salivation devant la nourriture est un réflexe inné (absolu) : il existe chez tous les individus de l'espèce, sans apprentissage. La nourriture est le stimulus absolu (SA).

La sonnerie ne fait d'abord rien saliver : c'est un stimulus neutre (SN). Après des associations répétées (SN présenté juste avant le SA), le SN seul déclenche la salivation : il est devenu un stimulus conditionnel (SC). C'est l'expérience d'Ivan Pavlov sur le chien.

Conditions d'installation :

• le SN précède de peu le SA ;
• l'association est répétée ;
• le sujet est attentif, en bonne santé, sans distraction forte ;
• pour se maintenir, le SC doit être de temps en temps renforcé par le SA.

2. La plasticité synaptique : des synapses qui se renforcent

La plasticité cérébrale est la capacité du système nerveux à modifier ses connexions selon l'activité et l'expérience. Au niveau d'une synapse (zone de contact entre deux neurones), cela se traduit par un changement de l'efficacité de la transmission : pour un même message présynaptique, la réponse du neurone postsynaptique devient plus forte (ou plus faible).

Le principe d'association

Le neurone qui transmet le message du SN (voie auditive) et celui qui transmet le message du SA (voie gustative) aboutissent à des neurones communs. Quand l'activité du SN arrive en même temps qu'une forte activité du neurone postsynaptique provoquée par le SA, la synapse de la voie du SN est renforcée. C'est le principe formulé par le psychologue Donald Hebb : des neurones qui sont actifs ensemble renforcent leur connexion.

Dans l'hippocampe, ce renforcement durable porte le nom de potentialisation à long terme (PLT) : après une stimulation intense et répétée, la même stimulation faible produit ensuite un potentiel postsynaptique plus grand, pendant des heures, voire beaucoup plus longtemps.

Le mécanisme étape par étape

3. Conserver l'apprentissage : du court terme au long terme

On distingue deux temps de modification synaptique :

• Court terme (minutes à heures) : modification de protéines déjà présentes dans la synapse (activation d'enzymes, récepteurs plus sensibles ou déplacés vers la membrane). Aucune nouvelle protéine n'est fabriquée.
• Long terme (jours, années) : la répétition active des gènes dans le noyau du neurone ; il y a synthèse de nouvelles protéines, formation de nouvelles épines dendritiques et de nouvelles synapses. La modification devient structurale et durable.

Ces deux étapes ont été bien étudiées chez un mollusque marin, l'aplysie, par Eric Kandel (prix Nobel de médecine 2000) : un stimulus isolé donne une mémoire de courte durée, des stimulations répétées et espacées une mémoire de longue durée qui dépend de la synthèse de protéines.

Exemple résolu : interpréter une expérience

Un rat apprend à associer un son à un léger choc électrique. On injecte à un groupe de rats un inhibiteur de la synthèse des protéines juste après l'apprentissage. Testés 1 heure après, les rats des deux groupes réagissent au son ; testés 3 jours après, seuls les rats non traités réagissent encore. Interprète d'abord par toi-même.

4. Les structures cérébrales impliquées

Le cortex cérébral n'est pas seul en jeu. Plusieurs structures participent selon le type d'apprentissage :

• L'amygdale (dans le lobe temporal) : associe un stimulus à une émotion, surtout la peur. Elle est indispensable au conditionnement de peur, comme pour Moussa.
• Le cervelet : intervient dans les réflexes conditionnels moteurs précis, par exemple le clignement de l'œil conditionné (un son associé à un souffle d'air sur l'œil) et dans le réglage de la durée entre SC et réponse.
• L'hippocampe : lieu où la PLT a été découverte, il intervient quand l'apprentissage dépend du contexte (le lieu, le moment) ou d'un intervalle entre les stimulus, et dans la mise en mémoire durable.

flowchart LR
  SN[Son] --> AM[Amygdale]
  SA[Choc] --> AM
  AM --> R[Reponse de peur]
  CT[Contexte du lieu] --> HI[Hippocampe]
  HI --> AM

Le schéma montre le conditionnement de peur : l'amygdale reçoit à la fois le message du son et celui du choc ; c'est là que l'association se renforce. L'hippocampe ajoute le contexte (le lieu où le choc a eu lieu).

5. L'extinction : oublier ou réapprendre ?

Si le SC est présenté plusieurs fois sans le SA, la réponse conditionnelle diminue puis disparaît : c'est l'extinction. Mais l'association n'est pas effacée : un nouvel apprentissage (« ce son n'annonce plus rien ») vient l'inhiber. La preuve : après un repos, la réponse peut réapparaître spontanément, et un nouvel apprentissage est plus rapide que le premier.

Erreurs fréquentes

• Confondre stimulus neutre (avant l'apprentissage) et stimulus conditionnel (après).
• Croire que l'apprentissage fabrique de nouveaux neurones : ce sont surtout les synapses qui changent.
• Oublier la condition de simultanéité : le SN doit précéder de peu le SA.
• Penser que l'extinction efface le souvenir ; elle l'inhibe.
• Attribuer tous les conditionnements au seul cortex, en oubliant amygdale, cervelet et hippocampe.

Récapitulatif

Un réflexe conditionnel s'installe quand un stimulus neutre est associé de façon répétée à un stimulus absolu. La coïncidence des activités renforce les synapses de la voie du SN (plasticité synaptique, PLT) : plus de neurotransmetteur libéré, plus de récepteurs. À court terme, des protéines existantes sont modifiées ; à long terme, des gènes s'expriment, de nouvelles protéines et de nouvelles synapses se forment. L'amygdale (peur), le cervelet (réflexes moteurs) et l'hippocampe (contexte, mémoire durable) participent. Sans renforcement, l'extinction masque la réponse sans l'effacer.