Flux d'énergie et chaînes alimentaires : faire le bilan et calculer les rendements

L'énergie du Soleil entre dans l'écosystème par les plantes, puis passe d'un maillon à l'autre en se perdant surtout en chaleur : à chaque étage, il n'en reste qu'une petite fraction, et c'est ce qu'on mesure avec les rendements.

Objectifs

Placer correctement producteurs, consommateurs et décomposeurs dans une chaîne et dans un réseau trophique.
Faire le bilan énergétique d'un maillon : énergie ingérée, assimilée, respirée, produite.
Calculer un rendement d'assimilation, un rendement de production et une efficacité trophique.
Construire et lire une pyramide des énergies, et la comparer aux pyramides des nombres et des biomasses.
Expliquer, à partir des calculs, pourquoi les chaînes alimentaires sont courtes.

1. Qui fait entrer l'énergie, qui la transmet, qui la termine ?

Dans un écosystème, chaque être vivant occupe un niveau trophique (sa place dans la façon de se nourrir) :

Producteurs (plantes chlorophylliennes, algues, phytoplancton) : ils captent l'énergie lumineuse et la stockent sous forme d'énergie chimique dans la matière organique qu'ils fabriquent par photosynthèse, \(\ce{6CO2 + 6H2O -> C6H12O6 + 6O2}\). Ce sont les seuls à faire entrer l'énergie dans l'écosystème.
Consommateurs primaires (herbivores : criquet, chèvre, zébu) : ils mangent les producteurs.
Consommateurs secondaires, tertiaires (carnivores : margouillat, serpent, épervier) : ils mangent d'autres consommateurs.
Décomposeurs (bactéries, champignons, aidés par les termites et les vers de terre qui fragmentent la litière) : ils utilisent l'énergie des cadavres, des feuilles mortes et des excréments de tous les niveaux, et rendent au sol les sels minéraux.

Une chaîne alimentaire est une suite d'êtres vivants où chacun mange le précédent. La flèche se lit « est mangé par » : elle indique le sens du passage de la matière et de l'énergie.

\[ \text{herbe} \longrightarrow \text{criquet} \longrightarrow \text{margouillat} \longrightarrow \text{serpent} \]

Dans la nature, un animal a souvent plusieurs proies et plusieurs prédateurs : les chaînes s'entrecroisent et forment un réseau trophique. Voici un réseau simplifié d'une mare temporaire du Sahel.

flowchart LR
  A[Algues] --> B[Larves d insectes]
  A --> C[Tilapia]
  B --> C
  B --> D[Grenouille]
  C --> E[Heron]
  D --> E
  D --> F[Serpent d eau]
  A -.-> G[Decomposeurs]
  C -.-> G
  E -.-> G

Les flèches en pointillés vers les décomposeurs rappellent que les restes de tous les niveaux finissent chez eux (seules quelques-unes sont dessinées).

Dans le réseau de la mare, à quel niveau trophique se trouve le tilapia ?

Seulement producteur
Seulement consommateur secondaire
Consommateur primaire quand il mange des algues, secondaire quand il mange des larves

Un même animal peut occuper plusieurs niveaux trophiques selon ce qu'il mange : c'est justement ce que montre un réseau, et qu'une chaîne seule cache.

2. Le bilan énergétique d'un maillon

Pour un niveau trophique, on suit ce que devient l'énergie de la nourriture (en kilojoules, kJ, par mètre carré et par an) :

Énergie ingérée \(E_i\) : contenue dans la nourriture avalée.
Énergie non assimilée \(E_{na}\) : rejetée dans les excréments (elle part vers les décomposeurs).
Énergie assimilée \(E_a\) : passée dans le sang ou les cellules, \(E_a = E_i - E_{na}\).
Énergie de la respiration \(E_r\) : utilisée pour vivre (mouvements, maintien des cellules), puis dissipée en chaleur : elle est perdue pour la chaîne.
Production \(P\) : énergie stockée dans la nouvelle matière (croissance, reproduction), la seule disponible pour le niveau suivant, \(P = E_a - E_r\).

Étape 1 : sur les 4 000 kJ d'herbe avalée, la moitié n'est pas digérée et ressort dans les excréments ; l'autre moitié est assimilée.

Étape 2 : l'énergie assimilée se partage entre la respiration (1 200 kJ) et la production de nouvelle matière (800 kJ).

Étape 3 : les excréments nourrissent les décomposeurs, la respiration finit en chaleur, et seule la production peut être mangée par le niveau suivant.

On vérifie toujours que le bilan « tombe juste » : \(2\,000 + 1\,200 + 800 = 4\,000\) kJ. Rien ne disparaît : l'énergie change de forme ou de destination.

Trois rendements à connaître

\[ R_{\text{assimilation}} = \frac{E_a}{E_i}\times 100 \qquad R_{\text{production}} = \frac{P}{E_a}\times 100 \] \[ \text{efficacité trophique} = \frac{P_{n+1}}{P_n}\times 100 \]

L'efficacité trophique (ou rendement écologique) compare la production d'un niveau à celle du niveau qu'il mange. Dans beaucoup d'écosystèmes, elle est faible, souvent de l'ordre de 10 %, mais elle varie selon les êtres vivants et les milieux : 10 % est un ordre de grandeur, pas une loi exacte.

Exemple résolu 1 : les criquets du champ

Dans le champ, la production nette de l'herbe est \(P_1 = 12\,000\) kJ/m²/an (valeurs d'exercice). Les criquets ingèrent 4 000 kJ, en rejettent 2 000 dans leurs excréments et en respirent 1 200. Calcule les trois rendements.

Voir la solution

Énergie assimilée : \(E_a = 4\,000 - 2\,000 = 2\,000\) kJ, donc \(R_{\text{assimilation}} = \dfrac{2\,000}{4\,000}\times 100 = 50\ \%\).

Production : \(P_2 = 2\,000 - 1\,200 = 800\) kJ, donc \(R_{\text{production}} = \dfrac{800}{2\,000}\times 100 = 40\ \%\).

Efficacité trophique herbe vers criquets : \(\dfrac{800}{12\,000}\times 100 \approx 6{,}7\ \%\).

Interprétation : sur 100 kJ produits par l'herbe, moins de 7 kJ se retrouvent dans la matière des criquets. Le reste n'a pas été mangé, a été rejeté ou a été respiré.

Une chèvre ingère 10 000 kJ, assimile 4 000 kJ et en respire 3 600. Quelle est sa production ?

6 000 kJ
400 kJ
6 400 kJ

La production se calcule à partir de l'énergie assimilée : \(P = 4\,000 - 3\,600 = 400\) kJ. Une chèvre, qui garde son corps chaud, respire une très grande part de ce qu'elle assimile.

3. Les pyramides écologiques

On représente les niveaux trophiques par des rectangles empilés, le producteur en bas. Il en existe trois sortes :

Pyramide	Ce qu'on mesure	Toujours en forme de pyramide ?
des nombres	nombre d'individus	Non : un karité nourrit des centaines de chenilles (pyramide renversée à la base)
des biomasses	masse de matière vivante présente à un moment donné	Pas toujours : dans l'eau, le phytoplancton, peu abondant à un instant mais renouvelé très vite, peut peser moins que le zooplancton qui le mange
des énergies	énergie produite par chaque niveau pendant une durée (par an)	Oui, toujours : un niveau ne peut pas produire plus d'énergie qu'il n'en reçoit

Exemple résolu 2 : construire la pyramide du champ

Productions (kJ/m²/an, valeurs d'exercice) : herbe 12 000 ; criquets 800 ; margouillats 80 ; serpents 8. Calcule les efficacités trophiques et la part de l'énergie de l'herbe qui arrive chez le serpent.

Voir la solution

Herbe vers criquets : \(\dfrac{800}{12\,000}\times 100 \approx 6{,}7\ \%\).

Criquets vers margouillats : \(\dfrac{80}{800}\times 100 = 10\ \%\) ; margouillats vers serpents : \(\dfrac{8}{80}\times 100 = 10\ \%\).

Part qui arrive au serpent : \(\dfrac{8}{12\,000}\times 100 \approx 0{,}067\ \%\), soit environ 7 kJ sur 10 000 kJ produits par l'herbe.

Pyramide : quatre étages de largeurs 12 000, 800, 80 et 8 ; chaque étage est beaucoup plus étroit que celui du dessous (dessin à faire à l'échelle sur papier millimétré, ou en échelle logarithmique).

Pourquoi les chaînes alimentaires sont-elles courtes ?

Après trois ou quatre passages, il ne reste qu'une fraction infime de l'énergie de départ : elle ne suffit plus à nourrir une population d'un niveau supplémentaire. C'est pour cela qu'on trouve peu de grands prédateurs, et qu'ils ont besoin de vastes territoires.

Quelle pyramide peut-on toujours dessiner avec la base la plus large ?

La pyramide des énergies
La pyramide des nombres
La pyramide des biomasses

Chaque niveau produit moins d'énergie que celui qu'il consomme, à cause des pertes en chaleur et en excréments : la pyramide des énergies ne s'inverse jamais.

4. Erreurs fréquentes

Flèche à l'envers : « criquet → herbe » est faux. La flèche part de celui qui est mangé.
Oublier les décomposeurs : ils ne sont pas un « dernier maillon » placé au bout ; ils reçoivent la matière de tous les niveaux.
Croire que tout ce qui est mangé fait grandir : la plus grande part de l'énergie est rejetée ou respirée.
Appliquer 10 % comme une loi : c'est un ordre de grandeur ; dans un exercice, on calcule toujours avec les valeurs données.

Laquelle de ces phrases est juste ?

L'énergie est recyclée par les décomposeurs et revient aux plantes.
Les décomposeurs ne reçoivent que les restes des grands prédateurs.
L'énergie perdue par respiration part en chaleur et n'est plus utilisable par la chaîne.

Les plantes ne réutilisent pas la chaleur : elles tirent leur énergie de la lumière. Ce sont les éléments chimiques (la matière) qui sont recyclés, pas l'énergie.

Récapitulatif

Les producteurs font entrer l'énergie lumineuse sous forme d'énergie chimique ; consommateurs et décomposeurs l'utilisent ensuite.
Bilan d'un maillon : \(E_a = E_i - E_{na}\) et \(P = E_a - E_r\) ; seule la production passe au niveau suivant.
Efficacité trophique \(= \dfrac{P_{n+1}}{P_n}\times 100\), souvent faible (ordre de grandeur 10 %).
La pyramide des énergies est toujours droite ; celles des nombres et des biomasses peuvent s'inverser.
Les pertes à chaque étage expliquent que les chaînes soient courtes et les grands prédateurs rares.

Énergie assimilée

Énergie ingérée moins celle rejetée dans les excréments.

Production d'un niveau

Énergie assimilée moins énergie respirée : ce qui reste stocké dans la nouvelle matière.

Efficacité trophique

Production du niveau n+1 divisée par celle du niveau n, en pourcentage.

Réseau trophique

Ensemble des chaînes alimentaires reliées d'un écosystème.

Pyramide des énergies

Énergie produite par chaque niveau en un an ; elle ne s'inverse jamais.

Décomposeurs

Bactéries et champignons qui utilisent les restes de tous les niveaux et rendent les sels minéraux au sol.