Membrane et échanges : prévoir et mesurer ce qui traverse la cellule

La membrane plasmique est une double couche de lipides garnie de protéines : elle laisse passer certaines molécules toutes seules, en aide d'autres à passer selon leur gradient, et en pompe certaines contre leur gradient en dépensant de l'ATP, ce qui maintient l'équilibre intérieur de la cellule.

Ce cours est centré sur le raisonnement expérimental : à partir de la structure de la membrane, tu apprendras à prévoir le sens d'un échange, puis à exploiter des mesures (variation de masse, observations au microscope, bilan d'une pompe).

Objectifs

Décrire la structure de la membrane plasmique selon le modèle de la mosaïque fluide et ses constituants majeurs.
Distinguer diffusion simple, diffusion facilitée, osmose et transport actif.
Prévoir le sens des mouvements d'eau entre une cellule et son milieu (hypotonique, isotonique, hypertonique).
Exploiter des résultats expérimentaux chiffrés sur l'osmose et le transport actif.
Relier ces échanges au maintien de l'homéostasie cellulaire.

Partie 1 : la structure de la membrane

Les constituants majeurs

Les phospholipides : chacun a une tête hydrophile (attirée par l'eau) et deux queues hydrophobes (repoussées par l'eau). Dans l'eau, ils s'organisent spontanément en bicouche : têtes tournées vers l'eau de l'extérieur et du cytoplasme, queues cachées au milieu.
Les protéines : certaines traversent toute la bicouche (protéines transmembranaires : canaux, transporteurs, pompes, récepteurs), d'autres sont seulement posées sur une face.
Le cholestérol (dans les cellules animales) : glissé entre les phospholipides, il règle la fluidité de la membrane.
Les glucides : fixés sur des lipides ou des protéines, uniquement sur la face externe ; ils servent notamment à la reconnaissance entre cellules.

La membrane est très fine, environ 7 à 8 nanomètres d'épaisseur : on ne voit sa structure qu'au microscope électronique.

Schéma à légender

Place les noms des constituants sur ce schéma en coupe de la membrane.

Dans la bicouche, où se trouvent les queues hydrophobes des phospholipides ?

Tournées vers le milieu extérieur
Au centre de la bicouche, à l'abri de l'eau
Tournées vers le cytoplasme

Les têtes hydrophiles sont en contact avec l'eau des deux côtés ; les queues hydrophobes se regroupent au milieu, là où il n'y a pas d'eau.

Partie 2 : les modes d'échanges

Le gradient de concentration est la différence de concentration d'une substance entre deux milieux. Le sens du gradient décide si le passage demande ou non de l'énergie.

Les transports passifs (sans dépense d'ATP), dans le sens du gradient

Diffusion simple : la molécule traverse directement la bicouche. Possible pour les petites molécules peu polaires : \(\ce{O2}\), \(\ce{CO2}\), certaines substances liposolubles.
Diffusion facilitée : la molécule passe grâce à une protéine, un canal (ions comme \(\ce{K+}\), \(\ce{Na+}\)) ou un transporteur (glucose). Chaque protéine est spécifique.
Osmose : diffusion de l'eau à travers une membrane qui laisse passer l'eau mais pas certains solutés. L'eau va du milieu le moins concentré en solutés vers le milieu le plus concentré. Elle passe en partie à travers la bicouche et surtout par des canaux à eau, les aquaporines.

Le transport actif (avec dépense d'ATP), contre le gradient

Une protéine pompe utilise l'énergie de l'ATP pour déplacer une substance de là où elle est peu concentrée vers là où elle est très concentrée. Exemple majeur : la pompe sodium-potassium, qui, pour chaque ATP utilisé, fait sortir 3 ions \(\ce{Na+}\) et entrer 2 ions \(\ce{K+}\). Elle maintient une concentration en \(\ce{K+}\) forte dans la cellule et une concentration en \(\ce{Na+}\) forte à l'extérieur.

Les grosses particules entrent ou sortent par des vésicules : endocytose (entrée) et exocytose (sortie, comme la sécrétion d'hormones).

flowchart TD
  A[Une substance doit traverser] --> B{Sens du gradient}
  B -->|contre le gradient| C[Transport actif avec ATP]
  B -->|dans le sens du gradient| D{Petite et peu polaire}
  D -->|oui| E[Diffusion simple]
  D -->|non| F{Eau}
  F -->|oui| G[Osmose]
  F -->|non| H[Diffusion facilitée par canal ou transporteur]

Le glucose entre dans un globule rouge, dans le sens de son gradient, grâce à une protéine transporteuse, sans ATP. Il s'agit de :

Diffusion simple
Transport actif
Diffusion facilitée

Le passage suit le gradient (passif) mais nécessite une protéine : c'est une diffusion facilitée. Sans protéine, ce serait une diffusion simple ; contre le gradient, un transport actif.

Partie 3 : l'osmose en expériences

On compare la concentration en solutés du milieu à celle de l'intérieur de la cellule :

Milieu	Mouvement net de l'eau	Globule rouge	Cellule végétale
Hypotonique (moins concentré, ex. eau pure)	entre dans la cellule	gonfle puis éclate (hémolyse)	gonfle, plaquée contre sa paroi : turgescence, pas d'éclatement
Isotonique (même concentration)	pas de mouvement net	forme normale	état normal
Hypertonique (plus concentré)	sort de la cellule	se ratatine	le contenu se décolle de la paroi : plasmolyse

Pour les cellules humaines, une solution de chlorure de sodium à 9 g par litre (le sérum physiologique) est à peu près isotonique.

Exemple résolu 1 : calculer une variation de masse

Un cylindre de pomme de terre de \(5{,}00\ \text{g}\) est placé 1 h dans l'eau pure. Il pèse ensuite \(5{,}60\ \text{g}\). Calcule le pourcentage de variation de masse et interprète.

Formule : \[\text{variation} = \frac{m_{\text{finale}} - m_{\text{initiale}}}{m_{\text{initiale}}} \times 100\]

Calcul : \[\frac{5{,}60 - 5{,}00}{5{,}00} \times 100 = \frac{0{,}60}{5{,}00} \times 100 = +12\ \%\]

Interprétation : la masse augmente, donc de l'eau est entrée par osmose. L'eau pure est hypotonique par rapport aux cellules de pomme de terre.

Exemple résolu 2 : trouver la concentration isotonique

Awa répète l'expérience avec des solutions de saccharose. Résultats :

Concentration en saccharose (mol/L)	0	0,2	0,4	0,6
Variation de masse	+12 %	+4 %	−3 %	−9 %

Estime la concentration pour laquelle la masse ne varie pas. Cherche d'abord.

Voir la solution

La variation passe de \(+4\ \%\) à \(0{,}2\ \text{mol/L}\) à \(-3\ \%\) à \(0{,}4\ \text{mol/L}\) : elle s'annule entre ces deux valeurs. En supposant une variation linéaire sur cet intervalle, elle diminue de \(7\) points pour \(0{,}2\ \text{mol/L}\). Pour perdre les \(4\) points restants :

\[c \approx 0{,}2 + 0{,}2 \times \frac{4}{7} \approx 0{,}2 + 0{,}11 \approx 0{,}31\ \text{mol/L}\]

Vers \(0{,}31\ \text{mol/L}\) de saccharose, le milieu est à peu près isotonique aux cellules de pomme de terre : il n'y a pas d'échange net d'eau. En dessous, le milieu est hypotonique (la masse augmente) ; au-dessus, il est hypertonique (la masse diminue).

Des cellules d'épiderme d'oignon rouge sont placées dans une solution très salée. Au microscope, on observera :

Une plasmolyse : le contenu coloré se décolle de la paroi
Un éclatement des cellules
Une turgescence

Le milieu est hypertonique : l'eau sort des cellules, la vacuole rétrécit et le contenu se décolle de la paroi. La paroi empêche par ailleurs l'éclatement en milieu hypotonique.

Partie 4 : le transport actif en chiffres

Exemple résolu 3 : le bilan d'une pompe

Une cellule doit faire sortir \(300\) ions \(\ce{Na+}\) par ses pompes sodium-potassium. Combien de molécules d'ATP utilise-t-elle et combien d'ions \(\ce{K+}\) entrent ?

Rappel : un cycle de pompe utilise \(1\) ATP, fait sortir \(3\ \ce{Na+}\) et entrer \(2\ \ce{K+}\).

Nombre de cycles : \[\frac{300}{3} = 100 \text{ cycles, donc } 100 \text{ ATP}\]

Ions potassium entrés : \[100 \times 2 = 200\ \ce{K+}\]

Remarque : à chaque cycle, il sort une charge positive de plus qu'il n'en entre. La pompe contribue donc à rendre l'intérieur de la cellule électriquement négatif par rapport à l'extérieur.

Exemple résolu 4 : passif ou actif ?

On mesure la concentration en \(\ce{K+}\) d'un globule rouge : elle est bien plus élevée dedans que dans le plasma. Si l'on bloque la production d'ATP (par un poison ou au froid), le \(\ce{K+}\) sort peu à peu de la cellule. Que conclure ? Cherche d'abord.

Voir la solution

Le \(\ce{K+}\) est maintenu à forte concentration dans la cellule, donc contre son gradient. Quand l'ATP manque, il ressort en suivant son gradient (par des canaux, donc passivement). L'accumulation de \(\ce{K+}\) dépend donc d'un transport actif qui consomme de l'ATP : la pompe sodium-potassium.

Quelle caractéristique distingue le transport actif des transports passifs ?

Il utilise toujours une protéine canal
Il déplace une substance contre son gradient en consommant de l'énergie (ATP)
Il ne concerne que l'eau

La diffusion facilitée utilise aussi des protéines, mais dans le sens du gradient et sans ATP. Seul le transport actif va contre le gradient en consommant de l'énergie.

Erreurs fréquentes

Confondre diffusion facilitée et transport actif : les deux utilisent des protéines, mais seul le transport actif va contre le gradient et utilise de l'ATP.
Croire que la membrane est rigide et immobile : elle est fluide, ses constituants bougent.
Penser qu'une cellule végétale éclate dans l'eau pure : sa paroi l'en empêche, elle devient turgescente.
Oublier que l'équilibre est dynamique : en milieu isotonique, l'eau continue de passer dans les deux sens, mais sans mouvement net.

Récapitulatif

Membrane plasmique : bicouche de phospholipides, protéines, cholestérol et glucides externes, selon le modèle de la mosaïque fluide.
Transports passifs, dans le sens du gradient : diffusion simple, diffusion facilitée, osmose (l'eau va vers le milieu le plus concentré en solutés).
Transport actif, contre le gradient, avec ATP : la pompe sodium-potassium sort 3 \(\ce{Na+}\) et fait entrer 2 \(\ce{K+}\) par ATP.
Variation de masse \(= \frac{m_f - m_i}{m_i} \times 100\) : positive en milieu hypotonique, négative en milieu hypertonique, nulle en milieu isotonique.
Ces échanges contrôlés assurent l'homéostasie de la cellule.

Mosaïque fluide

Bicouche de phospholipides mobile dans laquelle sont insérées des protéines.

Diffusion facilitée

Passage par un canal ou un transporteur, dans le sens du gradient, sans ATP.

Osmose

Passage de l'eau du milieu le moins concentré en solutés vers le plus concentré.

Plasmolyse

Perte d'eau d'une cellule végétale en milieu hypertonique : le contenu se décolle de la paroi.

Transport actif

Passage contre le gradient grâce à une pompe qui consomme de l'ATP.

Homéostasie

Maintien d'un milieu intérieur stable malgré les variations extérieures.

Sources : Singer S. J. et Nicolson G. L., Science, 1972 (modèle de la mosaïque fluide) ; Alberts et al., « Biologie moléculaire de la cellule » ; OMS et UNICEF, sels de réhydratation orale.