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Muscle strié squelettique : un ensemble de fibres musculaires

TleSVTMuscle strié squelettiqueIl composé de fibre musculaire~9 min de lecture

Le muscle strié squelettique, un ensemble de fibres musculaires

Un muscle squelettique est comme une grosse corde faite de fils : il est formé de fibres musculaires, des cellules géantes remplies de myofibrilles, dont les sarcomères raccourcissent quand les filaments d'actine glissent entre les filaments de myosine.

Objectifs

  • Décrire l'organisation du muscle strié squelettique, du muscle entier jusqu'au sarcomère.
  • Connaître les caractéristiques de la fibre musculaire.
  • Expliquer la striation et le raccourcissement du sarcomère par le glissement des filaments.
  • Relier la contraction aux ions calcium et à l'ATP, et connaître les voies de régénération de l'ATP.

1. Du muscle à la fibre musculaire

Le muscle strié squelettique (biceps, quadriceps…) est attaché aux os par des tendons et commandé par la volonté. Son organisation est emboîtée :

  • le muscle, entouré d'une enveloppe de tissu conjonctif ;
  • les faisceaux : paquets de fibres, chacun entouré de tissu conjonctif ;
  • les fibres musculaires : les cellules du muscle ;
  • les myofibrilles : filaments contractiles qui remplissent chaque fibre ;
  • les myofilaments : filaments fins d'actine et filaments épais de myosine, deux protéines.
flowchart LR
  M[Muscle] --> F[Faisceaux]
  F --> FM[Fibres musculaires]
  FM --> MF[Myofibrilles]
  MF --> S[Sarcomeres]
  S --> AM[Actine et myosine]

Les caractéristiques de la fibre musculaire

  • C'est une cellule géante et allongée : son diamètre est de l'ordre de \(10\) à \(100\ \mu\text{m}\) et elle peut mesurer plusieurs centimètres de long.
  • Elle est plurinucléée : elle provient de la fusion de nombreuses cellules embryonnaires (les myoblastes). C'est un syncytium. Ses noyaux sont repoussés en périphérie, sous la membrane, appelée sarcolemme.
  • Son cytoplasme, le sarcoplasme, est rempli de myofibrilles parallèles. Il contient aussi de nombreuses mitochondries, des réserves de glycogène, de la myoglobine qui fixe le dioxygène, et un réseau de membranes, le réticulum sarcoplasmique, qui stocke les ions calcium \(\ce{Ca^2+}\).

Pourquoi dit-on que la fibre musculaire est un syncytium ?

  1. Parce qu'elle est entourée de tissu conjonctif.
  2. Parce qu'elle contient de l'actine et de la myosine.
  3. Parce qu'elle possède de nombreux noyaux issus de la fusion de plusieurs cellules.
Un syncytium est une grande cellule à plusieurs noyaux, formée par la fusion de cellules : c'est le cas de la fibre musculaire, issue de myoblastes.

2. La myofibrille et le sarcomère : l'origine des stries

Chaque myofibrille est une succession d'unités identiques, les sarcomères. Un sarcomère est la portion de myofibrille comprise entre deux stries Z. On y trouve :

  • la bande A (sombre), au centre, qui correspond à la longueur des filaments épais de myosine ;
  • la zone H, partie centrale plus claire de la bande A, où il n'y a que de la myosine ; elle est coupée en son milieu par la ligne M ;
  • les demi-bandes I (claires), de chaque côté, où il n'y a que de l'actine ; la strie Z coupe chaque bande I en deux.

Les filaments d'actine sont fixés aux stries Z ; les filaments de myosine sont au centre et chevauchent les filaments d'actine dans la bande A.

À toi : place les noms sur ce schéma d'un sarcomère (actine en bleu, myosine en rouge).

Sarcomère au repos : filaments d'actine fixés aux stries Z et filaments de myosine au centre

Qu'est-ce qu'un sarcomère ?

  1. La portion de myofibrille comprise entre deux stries Z.
  2. Un paquet de fibres musculaires.
  3. La membrane de la fibre musculaire.
Le sarcomère est l'unité qui se répète le long de la myofibrille, d'une strie Z à la suivante.

3. La contraction : le glissement des filaments

Observe les deux états d'un même sarcomère. En haut, au repos, les filaments d'actine (bleu) laissent au centre une zone H où il n'y a que de la myosine (rouge). Avance étape par étape.

Sarcomère au repos puis contracté : l'actine glisse vers le centre, la bande A garde sa longueur Repos Ca2+ et ATP Contracté A constante ; I et H diminuent

Un message nerveux entraîne la libération d'ions \(\ce{Ca^2+}\) ; avec l'énergie de l'ATP, les têtes de myosine tirent l'actine vers le centre.

Contracté : les stries Z se sont rapprochées ; les filaments d'actine se rejoignent au centre, la zone H a disparu.

Bilan : la bande A garde sa longueur, les bandes I et la zone H raccourcissent ; aucun filament n'a changé de longueur.

Le mécanisme moléculaire

1. Un potentiel d'action, venu du motoneurone, se propage le long du sarcolemme jusqu'au cœur de la fibre.
2. Le réticulum sarcoplasmique libère des ions \(\ce{Ca^2+}\) dans le sarcoplasme.
3. Les ions \(\ce{Ca^2+}\) démasquent les sites de fixation de la myosine sur l'actine : des ponts actine-myosine (complexes acto-myosine) se forment.
4. Les têtes de myosine pivotent et font glisser l'actine vers la ligne M : le sarcomère raccourcit.
5. La fixation d'une nouvelle molécule d'ATP détache la tête de myosine ; son hydrolyse \(\ce{ATP -> ADP + P_i}\) la « réarme » pour un nouveau cycle. Quand le \(\ce{Ca^2+}\) est repompé dans le réticulum, le muscle se relâche.

Exemple résolu 1 : mesures sur un sarcomère

Au repos, un sarcomère mesure \(2{,}4\ \mu\text{m}\) et sa bande A \(1{,}6\ \mu\text{m}\). Contracté, il mesure \(2{,}0\ \mu\text{m}\). Calcule la longueur totale des bandes I avant et après, puis le raccourcissement d'une fibre de \(10\,000\) sarcomères placés bout à bout. Cherche d'abord.

Étape 1 : la bande A ne change pas. Au repos, les deux demi-bandes I mesurent ensemble : \[2{,}4 - 1{,}6 = 0{,}8\ \mu\text{m}.\]
Étape 2 : contracté : \[2{,}0 - 1{,}6 = 0{,}4\ \mu\text{m}.\] Les bandes I ont raccourci de moitié.
Étape 3 : chaque sarcomère raccourcit de \(2{,}4 - 2{,}0 = 0{,}4\ \mu\text{m}\). Pour \(10\,000\) sarcomères : \[10\,000 \times 0{,}4\ \mu\text{m} = 4\,000\ \mu\text{m} = 4\ \text{mm}.\]
Conclusion : de minuscules glissements, additionnés le long de la fibre, produisent un raccourcissement visible du muscle.

Lors de la contraction, quelle longueur reste constante ?

  1. La bande I
  2. La bande A
  3. La zone H
  4. Le sarcomère
La bande A correspond à la longueur des filaments de myosine, qui ne change pas ; les bandes I, la zone H et le sarcomère raccourcissent.

4. L'énergie de la contraction : l'ATP

La seule source d'énergie directement utilisée par la myosine est l'ATP. Les réserves d'ATP de la fibre sont très faibles : elle doit le régénérer en permanence.

  • Voie rapide (anaérobie) : la phosphocréatine cède son phosphate à l'ADP : \[\text{phosphocréatine} + \text{ADP} \longrightarrow \text{créatine} + \text{ATP}\]
  • Respiration (aérobie), dans les mitochondries, pour les efforts longs : \[\ce{C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O}\] avec un rendement élevé en ATP (36 ou 38 ATP par glucose selon les manuels).
  • Fermentation lactique (anaérobie), lors d'efforts intenses quand le dioxygène manque : \[\ce{C6H12O6 -> 2CH3-CHOH-COOH}\] avec seulement 2 ATP par glucose ; l'acide lactique produit s'accumule.

Exemple résolu 2

Kader court un 400 m à fond au stade de Bobo-Dioulasso. À l'arrivée, il a les jambes lourdes. Quelles voies ont fourni son ATP ?

Voir la solution

Au départ, la phosphocréatine fournit l'ATP très rapidement mais s'épuise en quelques secondes. L'effort, très intense, dure ensuite plus longtemps : l'apport de dioxygène ne suffit pas, la fermentation lactique prend le relais, avec un faible rendement et une accumulation d'acide lactique, associée à la fatigue ressentie. La respiration participe aussi, et domine dans les efforts longs et modérés.

Quel est le rôle de l'ATP dans la contraction ?

  1. Il raccourcit les filaments d'actine.
  2. Il libère le calcium du réticulum.
  3. Il fournit l'énergie aux têtes de myosine et permet leur détachement de l'actine.
La fixation de l'ATP détache la tête de myosine et son hydrolyse fournit l'énergie de son pivotement : sans ATP, les ponts restent bloqués.

Erreurs fréquentes

  • Confondre fibre musculaire (une cellule) et myofibrille (un organite contractile dans la cellule).
  • Croire que les stries sont des membranes : ce sont des zones où les filaments se chevauchent ou non.
  • Oublier le rôle déclencheur du \(\ce{Ca^2+}\) : sans lui, l'actine reste masquée et la myosine ne peut pas s'y fixer.

Récapitulatif

Le muscle strié squelettique est formé de faisceaux de fibres musculaires, cellules géantes plurinucléées remplies de myofibrilles. Chaque myofibrille est une succession de sarcomères (de strie Z à strie Z) où l'actine et la myosine s'organisent en bandes claires (I) et sombres (A). À la contraction, déclenchée par les ions calcium et alimentée par l'ATP, l'actine glisse entre la myosine : la bande A reste constante, les bandes I et la zone H raccourcissent.

Fibre musculaire
Cellule géante plurinucléée (syncytium), remplie de myofibrilles.
Sarcomère
Unité contractile entre deux stries Z.
Bande A et bande I
A : sombre, longueur de la myosine, constante. I : claire, actine seule, raccourcit.
Glissement des filaments
Les têtes de myosine tirent l'actine vers le centre ; les filaments gardent leur longueur.
Rôle du calcium
Libéré par le réticulum sarcoplasmique, \(\ce{Ca^2+}\) démasque les sites de fixation de la myosine sur l'actine.
Régénération de l'ATP
Phosphocréatine, respiration, fermentation lactique.

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