Objectifs

• Décrire la structure d'un neurone et nommer ses parties.
• Expliquer l'origine ionique du potentiel de repos et du potentiel d'action, et la propagation du message le long de l'axone.
• Décrire les étapes de la transmission dans une synapse chimique, distinguer synapses excitatrices et inhibitrices, et expliquer la sommation.
• Comprendre l'idée de plasticité synaptique et son lien avec l'apprentissage.

Notions clés

1. Le neurone, cellule spécialisée dans la communication

Le neurone est la cellule de base du système nerveux. Il comprend :

• un corps cellulaire, avec le noyau, qui assure la vie de la cellule ;
• des dendrites, prolongements courts et ramifiés qui reçoivent les messages venant d'autres neurones ;
• un axone, prolongement unique, parfois très long, qui conduit le message loin du corps cellulaire. Il est souvent entouré d'une gaine de myéline isolante, interrompue à intervalles réguliers par les nœuds de Ranvier ;
• des terminaisons qui se terminent par des boutons synaptiques, au contact d'un autre neurone, d'un muscle ou d'une glande.

Le message circule toujours dans le même sens : dendrites → corps cellulaire → axone → boutons synaptiques.

2. Un message électrique : potentiel de repos et potentiel d'action

Potentiel de repos : avec une microélectrode plantée dans l'axone, on mesure une tension d'environ \(-70\ \text{mV}\) entre l'intérieur et l'extérieur. Elle vient d'une répartition inégale des ions :

• les ions potassium \(\ce{K+}\) sont beaucoup plus concentrés à l'intérieur, les ions sodium \(\ce{Na+}\) à l'extérieur ;
• au repos, la membrane laisse surtout fuir le \(\ce{K+}\) vers l'extérieur, ce qui rend l'intérieur négatif ;
• la pompe sodium-potassium consomme de l'ATP pour faire sortir 3 \(\ce{Na+}\) et entrer 2 \(\ce{K+}\) à chaque cycle : elle entretient ces différences de concentration, comme quelqu'un qui recharge sans cesse la pile.

Potentiel d'action : si une stimulation dépolarise la membrane jusqu'au seuil (vers \(-50\ \text{mV}\)), une inversion brève et brutale se produit, d'une durée de l'ordre de la milliseconde :

1. dépolarisation : des canaux à \(\ce{Na+}\) dépendants de la tension s'ouvrent, le \(\ce{Na+}\) entre ; l'intérieur devient positif (vers \(+30\ \text{mV}\)) ;
2. repolarisation : les canaux à \(\ce{Na+}\) se ferment, des canaux à \(\ce{K+}\) s'ouvrent, le \(\ce{K+}\) sort ; la tension redescend ;
3. hyperpolarisation brève sous \(-70\ \text{mV}\), puis retour au repos. Pendant un court moment, la période réfractaire, un nouveau potentiel d'action est impossible à cet endroit.

Le potentiel d'action obéit à la loi du tout ou rien : sous le seuil, rien ; au-dessus, il a toujours la même amplitude. Un stimulus plus fort ne donne donc pas un potentiel d'action plus grand, mais plus de potentiels d'action par seconde : le message nerveux est codé en fréquence.

Propagation : le potentiel d'action né en un point dépolarise la zone voisine, qui atteint le seuil à son tour, comme une traînée de poudre. La période réfractaire empêche le retour en arrière. Sur un axone myélinisé, il saute de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier : c'est la conduction saltatoire, beaucoup plus rapide (plusieurs dizaines de mètres par seconde) que sur une fibre sans myéline (de l'ordre du mètre par seconde).

3. La synapse : passer le relais

Une synapse est la zone de contact entre un neurone et une autre cellule. Il en existe deux types :

• les synapses électriques : les deux cellules sont reliées par des jonctions qui laissent passer directement les ions ; transmission très rapide, mais peu fréquente chez les mammifères ;
• les synapses chimiques, les plus nombreuses : une fente synaptique sépare le neurone présynaptique de la cellule postsynaptique, et le message est transmis par un neurotransmetteur (acétylcholine, glutamate, GABA…).

Le message change donc de nature : électrique (fréquence des potentiels d'action) → chimique (concentration de neurotransmetteur dans la fente) → électrique (potentiel postsynaptique). Ce passage prend un peu de temps : c'est le délai synaptique, de l'ordre de 0,5 ms. Il impose aussi un sens unique : seul le bouton présynaptique contient les vésicules.

4. Exciter ou inhiber, puis additionner

• Synapse excitatrice : le neurotransmetteur (souvent le glutamate) ouvre des canaux qui laissent entrer surtout du \(\ce{Na+}\) : la membrane se dépolarise un peu. C'est un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE), qui rapproche du seuil.
• Synapse inhibitrice : le neurotransmetteur (souvent le GABA) ouvre par exemple des canaux à \(\ce{Cl-}\) : la membrane s'hyperpolarise. C'est un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI), qui éloigne du seuil.

Un PPS est petit et graduable : il diminue en s'éloignant de la synapse et ne se propage pas comme un potentiel d'action. Un neurone reçoit des milliers de synapses. Au début de son axone (le segment initial), il fait la somme des PPSE et des PPSI :

• sommation spatiale : des PPS venus de synapses différentes en même temps s'additionnent ;
• sommation temporelle : des PPS rapprochés dans le temps, venus d'une même synapse, s'additionnent avant de s'effacer.

Si la somme atteint le seuil, le neurone émet des potentiels d'action ; sinon, il reste silencieux. C'est l'intégration du message nerveux.

flowchart LR
  E[PPSE excitateurs] --> S[Somme au segment initial]
  I[PPSI inhibiteurs] --> S
  S --> Q{Seuil atteint}
  Q -->|oui| PA[Potentiels d action]
  Q -->|non| R[Pas de message]

5. Des synapses qui changent : la plasticité

L'efficacité d'une synapse n'est pas fixée une fois pour toutes : c'est la plasticité synaptique. Quand une synapse est activée de façon répétée et intense, elle peut être renforcée durablement : on parle de potentialisation à long terme. Ce renforcement peut venir :

• d'une libération plus importante de neurotransmetteur ;
• d'un plus grand nombre de récepteurs sur la membrane postsynaptique ;
• de la formation de nouvelles synapses.

À l'inverse, des synapses peu utilisées peuvent s'affaiblir ou disparaître. Cette plasticité est une base cellulaire de l'apprentissage et de la mémoire : répéter un exercice de maths ou un morceau de balafon renforce les circuits sollicités. Elle explique aussi qu'après une lésion, la rééducation puisse aider d'autres circuits à prendre en partie le relais.

Exemples résolus

Exemple 1 : calculer une vitesse de conduction

On stimule un axone isolé et on enregistre le potentiel d'action avec deux électrodes R1 et R2 distantes de 4,0 cm. Le potentiel d'action arrive en R2 0,80 ms après son passage en R1. Calcule la vitesse de conduction. La fibre est-elle myélinisée ?

Exemple 2 : le neurone émet-il un message ?

Un neurone a un potentiel de repos de \(-70\ \text{mV}\) et un seuil de \(-50\ \text{mV}\). Il reçoit trois synapses excitatrices N1, N2 et N3 qui produisent chacune un PPSE de \(+8\ \text{mV}\), \(+8\ \text{mV}\) et \(+6\ \text{mV}\), et une synapse inhibitrice N4 qui produit un PPSI de \(-5\ \text{mV}\). On suppose, pour simplifier, que des PPS simultanés s'additionnent. Le neurone émet-il des potentiels d'action si sont activées en même temps : (a) N1 et N2 ; (b) N1, N2 et N3 ; (c) N1, N2, N3 et N4 ?

Exemple 3 : lire un codage en fréquence

Une fibre sensitive de la peau émet 15 potentiels d'action en 0,50 s lors d'une pression légère, et 60 potentiels d'action en 0,50 s lors d'une pression forte. L'amplitude reste de 100 mV dans les deux cas. Calcule les fréquences et conclus.

Erreurs fréquentes

• Dire qu'un stimulus fort donne un potentiel d'action plus grand : il en donne plus par seconde.
• Inverser les ions : c'est l'entrée de \(\ce{Na+}\) qui dépolarise, la sortie de \(\ce{K+}\) qui repolarise.
• Oublier le rôle du calcium dans la libération du neurotransmetteur.
• Croire que le message saute directement d'un neurone à l'autre dans une synapse chimique : il passe par une étape chimique.
• Oublier que la myéline accélère la conduction parce que le potentiel d'action saute d'un nœud de Ranvier à l'autre.

Récapitulatif

• Neurone : dendrites, corps cellulaire, axone (myéline, nœuds de Ranvier), boutons synaptiques.
• Potentiel de repos d'environ \(-70\ \text{mV}\), entretenu par la pompe \(\ce{Na+}\)/\(\ce{K+}\). Potentiel d'action : entrée de \(\ce{Na+}\) puis sortie de \(\ce{K+}\), tout ou rien, codage en fréquence, conduction saltatoire sur fibre myélinisée.
• Synapse chimique : potentiel d'action → entrée de \(\ce{Ca^{2+}}\) → exocytose du neurotransmetteur → fixation sur les récepteurs → PPS → élimination.
• PPSE et PPSI se somment (spatialement et temporellement) ; le neurone émet un message si le seuil est atteint.
• Plasticité synaptique : les synapses se renforcent ou s'affaiblissent selon leur usage ; base de l'apprentissage et de la mémoire.