Objectifs

• Décrire la composition chimique de la membrane plasmique : lipides, protéines, glucides.
• Expliquer le modèle de la mosaïque fluide et les expériences qui l'ont établi.
• Expliquer pourquoi la membrane est une barrière à perméabilité sélective.
• Distinguer les modes de transport : diffusion simple, diffusion facilitée, osmose, transport actif, endocytose et exocytose.
• Interpréter des résultats expérimentaux simples (hématies, fusion de cellules, courbes de vitesse de transport).

1. De quoi est faite la membrane ?

Notions clés

Toute cellule est entourée d'une membrane plasmique qui sépare le milieu intracellulaire (cytoplasme) du milieu extracellulaire. Elle est si fine (de l'ordre de \(7\) à \(10\ \text{nm}\)) qu'on ne la voit qu'au microscope électronique, où elle apparaît comme deux lignes sombres séparées par une ligne claire.

Elle contient trois grandes familles de molécules :

• Les lipides, surtout des phospholipides, mais aussi du cholestérol (chez les cellules animales) et des glycolipides.
• Les protéines : intrinsèques (enchâssées dans la membrane, souvent transmembranaires) ou extrinsèques (périphériques, posées sur une face).
• Les glucides : de courtes chaînes de sucres fixées sur des lipides (glycolipides) ou des protéines (glycoprotéines), uniquement sur la face externe. Ils forment le glycocalyx.

Les proportions varient d'une membrane à l'autre : une membrane très riche en protéines a beaucoup d'activités (transports, enzymes), une membrane très riche en lipides joue surtout un rôle d'isolant.

Le phospholipide, une molécule à deux faces

Un phospholipide possède une tête hydrophile (contenant un groupement phosphate, attirée par l'eau) et deux queues hydrophobes (chaînes d'acides gras, qui fuient l'eau). On dit qu'il est amphiphile.

Dans l'eau, les phospholipides s'organisent spontanément en bicouche : les têtes vers l'eau (dehors et dedans), les queues cachées au centre, à l'abri de l'eau.

Schéma à légender

Place chaque nom sur la bonne partie de ce schéma de la membrane plasmique (milieu extracellulaire en haut, cytoplasme en bas).

2. Le modèle de la mosaïque fluide

En 1972, Singer et Nicolson proposent le modèle de la mosaïque fluide :

• Mosaïque : la membrane est un assemblage de molécules différentes (lipides, protéines, glucides), comme les pièces d'une mosaïque.
• Fluide : lipides et protéines se déplacent latéralement dans le plan de la membrane ; ils ne sont pas fixés.
• Asymétrique : les deux feuillets n'ont pas la même composition (glucides seulement à l'extérieur, certaines protéines seulement à l'intérieur).

Le cholestérol, intercalé entre les phospholipides, régule cette fluidité : il évite que la membrane devienne trop rigide au froid ou trop fluide à la chaleur.

Exemple résolu 1 : l'expérience de Gorter et Grendel (1925)

Énoncé. On extrait tous les lipides des membranes d'un lot d'hématies (globules rouges, qui n'ont pas de membranes internes). On les étale en une couche d'une seule molécule d'épaisseur à la surface de l'eau. Dans cet exercice, la surface totale des hématies est \(S_{\text{cellules}} = 0{,}99\ \text{m}^2\) et la surface occupée par la couche de lipides est \(S_{\text{lipides}} = 1{,}98\ \text{m}^2\). Que peut-on conclure ? Cherche d'abord.

Exemple résolu 2 : l'expérience de Frye et Edidin (1970)

On marque les protéines membranaires d'une cellule humaine avec un colorant fluorescent vert et celles d'une cellule de souris avec un colorant rouge, puis on fait fusionner les deux cellules. Observe les étapes.

3. Une barrière à perméabilité sélective

Le cœur de la membrane est hydrophobe. Il laisse donc passer facilement :

• les petites molécules non chargées et hydrophobes : \(\ce{O2}\), \(\ce{CO2}\), certaines hormones stéroïdes ;
• un peu d'eau \(\ce{H2O}\), surtout grâce à des canaux protéiques spécialisés, les aquaporines.

Il bloque au contraire les ions (\(\ce{Na+}\), \(\ce{K+}\), \(\ce{Cl-}\), \(\ce{Ca^2+}\)) et les grosses molécules polaires comme le glucose, qui doivent passer par des protéines.

4. Les modes de transport à travers la membrane

flowchart TD
  T[Transports membranaires] --> P[Passifs sans energie]
  T --> A[Actifs avec ATP]
  T --> V[Par vesicules]
  P --> P1[Diffusion simple]
  P --> P2[Diffusion facilitee]
  P --> P3[Osmose]
  A --> A1[Pompe Na K ATPase]
  V --> V1[Endocytose]
  V --> V2[Exocytose]

Transports passifs (dans le sens du gradient, sans énergie)

• Diffusion simple : la molécule traverse directement la bicouche (\(\ce{O2}\), \(\ce{CO2}\)). Sa vitesse est proportionnelle à la différence de concentration.
• Diffusion facilitée : la molécule passe grâce à une protéine, canal (ions) ou transporteur (le glucose par exemple). Comme le nombre de transporteurs est limité, la vitesse finit par plafonner : on parle de saturation.
• Osmose : diffusion de l'eau à travers la membrane, du milieu le moins concentré en solutés (hypotonique) vers le milieu le plus concentré (hypertonique).

Comparer diffusion simple et diffusion facilitée

Le graphique montre la vitesse d'entrée \(v\) d'une substance en fonction de sa concentration extérieure \(x\). La droite correspond à la diffusion simple \(v = a\,x\) ; la courbe qui plafonne à la diffusion facilitée \(v = \dfrac{m\,x}{k + x}\). Fais varier \(m\) (qui dépend du nombre de transporteurs) et observe le plateau.

Transport actif (contre le gradient, avec énergie)

La pompe sodium-potassium (\(\ce{Na+}/\ce{K+}\)-ATPase) est une protéine transmembranaire qui, à chaque cycle, utilise une molécule d'ATP pour faire sortir 3 ions sodium et entrer 2 ions potassium :

Elle maintient ainsi la différence de concentration entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule.

Transports par vésicules (grosses particules)

• Endocytose : la membrane s'invagine et enferme une particule dans une vésicule qui entre dans la cellule (par exemple un globule blanc qui avale une bactérie : phagocytose).
• Exocytose : une vésicule interne fusionne avec la membrane et libère son contenu à l'extérieur (sécrétion d'hormones, d'enzymes digestives).

Ces mécanismes sont possibles justement parce que la membrane est fluide et peut se refermer, comme la bulle de savon.

Exemple résolu 3 : des hématies dans trois solutions

Énoncé. À l'hôpital de Kumasi, un technicien place des hématies dans trois tubes : A (eau distillée), B (eau salée à \(9\ \text{g/L}\), isotonique au sang), C (eau salée à \(30\ \text{g/L}\)). Prévois ce qui arrive aux cellules dans chaque tube. Cherche d'abord.

Récapitulatif

• La membrane plasmique est une bicouche de phospholipides (têtes hydrophiles dehors, queues hydrophobes au centre), avec du cholestérol, des protéines intrinsèques et extrinsèques, et des glucides sur la face externe (glycocalyx).
• Modèle de la mosaïque fluide (Singer et Nicolson, 1972) : molécules variées, mobiles dans le plan de la membrane, réparties de façon asymétrique. Preuves : Gorter et Grendel (bicouche), Frye et Edidin (fluidité).
• La membrane est une barrière à perméabilité sélective : \(\ce{O2}\) et \(\ce{CO2}\) passent, les ions et le glucose ont besoin de protéines.
• Transports : passifs (diffusion simple, diffusion facilitée saturable, osmose), actifs (pompe \(\ce{Na+}/\ce{K+}\) avec ATP), vésiculaires (endocytose, exocytose).

Cartes mémo