Objectifs

• Décrire l'aspect de la membrane au microscope électronique.
• Expliquer l'organisation des phospholipides en bicouche à partir de leurs propriétés.
• Présenter le modèle de la mosaïque fluide : lipides, protéines, cholestérol et glucides.
• Exploiter des expériences historiques qui ont permis de construire ce modèle.
• Expliquer la perméabilité sélective : diffusion simple, diffusion facilitée, transport actif, osmose, endocytose et exocytose.

1. Ce que montre le microscope

La membrane plasmique est trop fine pour être vue au microscope optique : son épaisseur est de l'ordre de 7 à 8 nanomètres. Au microscope électronique, elle apparaît comme une structure trilamellaire : deux feuillets sombres séparés par un feuillet clair. On retrouve cette même organisation dans toutes les membranes de la cellule (noyau, mitochondries…), d'où le nom de membrane unitaire.

L'analyse chimique montre qu'elle est faite surtout de lipides et de protéines, avec une petite part de glucides fixés sur la face externe.

2. Les phospholipides forment une bicouche

Un phospholipide est une molécule amphiphile :

• une tête hydrophile (portant un groupement phosphate) qui est attirée par l'eau ;
• deux queues hydrophobes (chaînes d'acides gras) qui fuient l'eau.

Le milieu extérieur et le cytoplasme sont aqueux. Les phospholipides se rangent donc spontanément en double couche (bicouche) : les têtes tournées vers l'eau de chaque côté, les queues cachées au centre. C'est ce qui explique l'aspect trilamellaire : les têtes forment les feuillets sombres, les queues le feuillet clair.

Exemple résolu : l'expérience de Gorter et Grendel (1925)

Ces chercheurs ont extrait les lipides des membranes de globules rouges et les ont étalés à la surface de l'eau en une couche d'une seule molécule d'épaisseur. Dans une version simplifiée des résultats, les globules rouges utilisés avaient une surface membranaire totale de \(50\ \text{m}^2\) et la couche de lipides obtenue couvrait \(100\ \text{m}^2\). Que peut-on en conclure ? Cherche d'abord.

3. Le modèle de la mosaïque fluide

Selon ce modèle, la membrane est :

• une mosaïque : des protéines variées sont insérées dans la bicouche ou posées à sa surface ;
• fluide : lipides et protéines se déplacent latéralement dans le plan de la membrane.

Ses constituants :

• les phospholipides, en bicouche ;
• le cholestérol, glissé entre les phospholipides chez les cellules animales, qui règle la fluidité ;
• les protéines intrinsèques (transmembranaires), qui traversent toute la bicouche : canaux, transporteurs, récepteurs ;
• les protéines extrinsèques (périphériques), posées sur une face de la membrane ;
• les glucides, uniquement sur la face externe, liés aux protéines (glycoprotéines) ou aux lipides (glycolipides) : ils forment le glycocalyx, qui sert à la reconnaissance entre cellules.

Place chaque nom sur la bonne partie de ce schéma simplifié de membrane.

Exemple résolu : la membrane est-elle vraiment fluide ?

En 1970, Frye et Edidin ont fusionné une cellule humaine et une cellule de souris. Ils avaient marqué les protéines membranaires humaines avec un colorant fluorescent rouge et celles de souris avec un colorant vert. Juste après la fusion, chaque moitié de la cellule hybride a sa couleur ; après environ 40 minutes à 37 °C, les deux couleurs sont mélangées sur toute la surface. Interprète, puis découvre la solution.

4. Une barrière sélective

flowchart TD
A[Passage a travers la membrane] --> B[Transport passif sans energie]
A --> C[Transport actif avec ATP]
A --> F[Endocytose et exocytose]
B --> D[Diffusion simple]
B --> E[Diffusion facilitee]

• Diffusion simple : les petites molécules non chargées ou liposolubles (dioxygène \(\ce{O2}\), dioxyde de carbone \(\ce{CO2}\)) traversent directement la bicouche, du milieu le plus concentré vers le moins concentré, sans dépense d'énergie.
• Diffusion facilitée : les ions et les molécules polaires (glucose) passent grâce à des protéines (canaux ou transporteurs), toujours dans le sens du gradient de concentration et sans énergie.
• Transport actif : une protéine pompe une substance contre son gradient de concentration en utilisant l'énergie de l'ATP. Exemple : la pompe sodium-potassium fait sortir 3 ions \(\ce{Na+}\) et entrer 2 ions \(\ce{K+}\) pour chaque molécule d'ATP utilisée.
• Osmose : l'eau traverse la membrane (en partie par des canaux appelés aquaporines) du milieu le moins concentré en solutés vers le plus concentré.
• Endocytose et exocytose : les grosses particules entrent ou sortent dans des vésicules formées par la membrane elle-même, ce qui est possible grâce à sa fluidité.

Exemple résolu : des globules rouges dans trois solutions

On place des globules rouges dans trois solutions de chlorure de sodium : à 9 g/L (concentration du plasma), à 3 g/L et à 20 g/L. Prévois ce qui se passe dans chaque tube.

Récapitulatif

• Au microscope électronique, la membrane est trilamellaire, épaisse d'environ 7 à 8 nm.
• Les phospholipides, amphiphiles, forment une bicouche : têtes hydrophiles vers l'eau, queues hydrophobes au centre.
• Modèle de la mosaïque fluide : protéines intrinsèques et extrinsèques mobiles dans la bicouche, cholestérol, glucides sur la face externe (glycocalyx).
• Expériences clés : Gorter et Grendel (bicouche), Frye et Edidin (fluidité).
• Perméabilité sélective : diffusion simple, diffusion facilitée, transport actif avec ATP, osmose, endocytose et exocytose.

Cartes mémo