Structure et rôle de la moelle épinière : exploiter des expériences et des mesures

La moelle épinière est à la fois une voie de passage entre le corps et l'encéphale et un centre nerveux autonome : les expériences de section, de dégénérescence et les mesures de latence des réflexes permettent de le démontrer.

Objectifs

Décrire l'organisation segmentaire de la moelle et une coupe transversale (substance grise, substance blanche, racines, ganglion spinal).
Interpréter des résultats de section et d'excitation des racines rachidiennes.
Utiliser la dégénérescence des fibres pour localiser les corps cellulaires des neurones.
Calculer une vitesse de conduction à partir de la latence d'un réflexe et en déduire le nombre de synapses.
Expliquer l'inhibition réciproque et les conséquences d'une lésion de la moelle.

Notions clés à mobiliser

1. Une organisation segmentaire

Chez l'être humain, la moelle donne 31 paires de nerfs rachidiens : 8 cervicales, 12 thoraciques, 5 lombaires, 5 sacrées et 1 coccygienne. Chaque segment de moelle et sa paire de nerfs desservent un territoire précis du corps (peau et muscles). Ce plan segmentaire se retrouve chez tous les mammifères, avec un nombre de segments qui varie selon l'espèce.

2. Une coupe transversale

Substance grise au centre, en forme de papillon : corps cellulaires, synapses. Cornes dorsales (côté dos) : arrivée des messages sensitifs. Cornes ventrales : corps cellulaires des motoneurones.
Substance blanche en périphérie : faisceaux de fibres myélinisées qui montent vers l'encéphale (voies sensitives) ou en descendent (voies motrices).
Racine dorsale, portant le ganglion spinal (corps cellulaires des neurones sensitifs) ; racine ventrale (axones des motoneurones). Les deux s'unissent en un nerf rachidien mixte.

Étape 1 (bleu) : le message né dans le fuseau neuromusculaire du muscle étiré remonte par le nerf, passe par la racine dorsale ; le corps cellulaire du neurone sensitif est dans le ganglion spinal ; l'axone entre dans la moelle et va jusqu'à la corne ventrale.

Étape 2 (rouge) : il fait synapse directement avec un motoneurone de la corne ventrale ; l'axone du motoneurone sort par la racine ventrale et commande la contraction du muscle étiré. Une seule synapse centrale : c'est un réflexe monosynaptique.

Dans la moelle épinière, la substance grise est :

au centre, et contient les corps cellulaires des neurones
en périphérie, et contient surtout des fibres myélinisées
uniquement dans le ganglion spinal

Dans la moelle, la substance grise (corps cellulaires, synapses) est centrale et la substance blanche (fibres) périphérique : c'est l'inverse du cortex cérébral.

Exercices progressifs corrigés

Niveau 1 : sections et excitations des racines

Expérience	Résultat après section	Excitation du bout central	Excitation du bout périphérique
A : section de la racine dorsale	territoire insensible, mouvements conservés	réaction de douleur et contraction réflexe des muscles du territoire	aucune réaction
B : section de la racine ventrale	muscles du territoire paralysés, sensibilité conservée	aucune réaction	contraction des muscles du territoire

Cherche d'abord : quel est le rôle de chaque racine et dans quel sens circulent les messages ?

A : la racine dorsale coupée, la sensibilité disparaît ; exciter le bout central fait arriver un message à la moelle (douleur perçue, réflexe déclenché). La racine dorsale est sensitive, le message y circule de la périphérie vers la moelle (sens centripète).

B : la racine ventrale coupée, les muscles sont paralysés ; seul le bout périphérique, relié aux muscles, fait réagir. La racine ventrale est motrice, le message y circule de la moelle vers les muscles (sens centrifuge).

Le nerf rachidien, qui réunit les deux racines, est donc mixte. Dans l'expérience A, la contraction réflexe montre aussi que la moelle relie elle-même message sensitif et réponse motrice.

Niveau 2 : où sont les corps cellulaires ?

Voir la solution

La partie qui survit est celle qui reste reliée au corps cellulaire.

Racine dorsale : la partie reliée au ganglion survit, donc les corps cellulaires des neurones sensitifs sont dans le ganglion spinal.
Racine ventrale : la partie reliée à la moelle survit, donc les corps cellulaires des neurones moteurs sont dans la moelle (cornes ventrales de la substance grise).

Niveau 3 : la latence du réflexe achilléen

Temps de conduction dans les fibres, avec une seule synapse centrale : \(\Delta t_{cond} = 31 - 1 - 1 = 29\ \mathrm{ms} = 0{,}029\ \mathrm{s}\).

Vitesse : \[ v = \frac{d}{\Delta t_{cond}} = \frac{1{,}80}{0{,}029} \approx 62\ \mathrm{m\,s^{-1}} \] C'est une valeur typique de fibres myélinisées de gros diamètre.

Si la vitesse des fibres est connue indépendamment (environ \(62\ \mathrm{m\,s^{-1}}\)), la latence mesurée ne laisse la place qu'à un seul délai synaptique central : le réflexe est monosynaptique. Un réflexe de retrait (main qui touche une marmite brûlante) a une latence plus longue pour un trajet comparable : plusieurs synapses, réflexe polysynaptique.

Un message parcourt 1,2 m en 20 ms (sans délai synaptique). Sa vitesse est :

24 m/s
60 m/s
600 m/s

\(v = 1{,}2 / 0{,}020 = 60\ \mathrm{m\,s^{-1}}\). Pense à convertir les millisecondes en secondes.

Niveau 4 : l'inhibition réciproque

flowchart LR
  F[Fuseau du quadriceps] --> S[Neurone sensitif]
  S --> MQ[Motoneurone du quadriceps]
  S --> I[Interneurone inhibiteur]
  I --> MI[Motoneurone des ischio jambiers]
  MQ --> Q[Contraction du quadriceps]
  MI --> R[Relachement des ischio jambiers]

Voir la solution

Le neurone sensitif excite directement le motoneurone du quadriceps (synapse excitatrice). Il excite aussi un interneurone inhibiteur situé dans la substance grise, qui inhibe le motoneurone des ischio-jambiers. Le muscle antagoniste se relâche pendant que l'agoniste se contracte : le mouvement n'est pas freiné. Pour l'antagoniste, le circuit compte deux synapses : il est polysynaptique.

Niveau 5 : un accident de la route

Les segments cervicaux, d'où partent les nerfs des bras, sont au-dessus de la lésion : bras normaux.

Sous la lésion, les voies de la substance blanche sont coupées : les messages sensitifs des jambes ne montent plus à l'encéphale (pas de sensation) et les ordres moteurs volontaires ne descendent plus (paralysie des jambes : paraplégie).

Le réflexe rotulien persiste, car son centre est dans la moelle lombaire, intacte sous la lésion : la moelle est un centre nerveux autonome pour les réflexes. Il est souvent même plus vif, car l'encéphale ne le module plus.

Une section complète de la moelle au niveau cervical haut entraîne le plus probablement :

une paralysie des jambes seulement
une perte de la vision
une paralysie des quatre membres

Tous les segments qui commandent les bras et les jambes sont alors sous la lésion : c'est une tétraplégie. La vision dépend de l'encéphale, pas de la moelle.

Le motoneurone, lieu d'intégration

Un motoneurone de la corne ventrale reçoit des milliers de synapses : excitatrices (neurones sensitifs, voies descendantes) et inhibitrices (interneurones). Il additionne en permanence ces messages et n'émet des potentiels d'action que si la somme dépasse son seuil : c'est l'intégration. Les voies descendantes venues du cortex moteur peuvent ainsi renforcer ou freiner un réflexe.

Erreurs fréquentes

Récapitulatif

31 paires de nerfs rachidiens chez l'être humain, chacune desservant un territoire.
Substance grise centrale (corps cellulaires, synapses), substance blanche périphérique (voies montantes et descendantes).
Racine dorsale sensitive (ganglion spinal = corps cellulaires sensitifs), racine ventrale motrice (corps cellulaires dans la corne ventrale), nerf mixte.
Réflexe myotatique monosynaptique, avec inhibition réciproque de l'antagoniste par un interneurone.
Après une section de la moelle, les fonctions sous la lésion perdent le lien avec l'encéphale, mais les réflexes médullaires persistent.

Racine dorsale

Sensitive, message centripète ; porte le ganglion spinal.

Racine ventrale

Motrice, message centrifuge ; axones des motoneurones.

Ganglion spinal

Renflement de la racine dorsale qui contient les corps cellulaires des neurones sensitifs.

Réflexe myotatique

Contraction d'un muscle en réponse à son propre étirement ; une seule synapse centrale.

Inhibition réciproque

Un interneurone inhibiteur relâche le muscle antagoniste pendant le réflexe.

Intégration

Le motoneurone additionne messages excitateurs et inhibiteurs et ne répond que si le seuil est atteint.