Transmission synaptique chimique : du potentiel d'action au potentiel postsynaptique

À la synapse chimique, le message électrique du neurone présynaptique est converti en message chimique (neurotransmetteur), puis de nouveau en message électrique (potentiel postsynaptique) dans la cellule suivante.

Objectifs

Décrire l'ultrastructure d'une synapse chimique neuro-neuronique.
Expliquer, dans l'ordre, les étapes de la transmission : arrivée du potentiel d'action, entrée de \(\ce{Ca^2+}\), exocytose, diffusion, fixation sur les récepteurs, potentiel postsynaptique (PPS).
Distinguer un PPS excitateur (PPSE) d'un PPS inhibiteur (PPSI).
Expliquer la sommation spatiale et temporelle et le rôle intégrateur du neurone postsynaptique.
Interpréter l'action de substances qui modifient la transmission (curare, ésérine).

1. Organisation d'une synapse chimique

Une synapse est la zone de jonction fonctionnelle entre un neurone et une autre cellule (autre neurone, fibre musculaire, cellule glandulaire). Au microscope électronique, on distingue :

l'élément présynaptique : le bouton terminal de l'axone, riche en vésicules synaptiques contenant le neurotransmetteur, et en mitochondries ;
la fente synaptique : un espace très étroit (de l'ordre de 20 nm) entre les deux membranes ;
l'élément postsynaptique : la membrane de la cellule suivante, qui porte des récepteurs spécifiques du neurotransmetteur.

Légende le schéma ci-dessous en plaçant chaque nom sur la bonne partie.

Où se trouvent les récepteurs du neurotransmetteur ?

Dans les vésicules synaptiques
Dans la fente synaptique
Sur la membrane postsynaptique

Les récepteurs sont des protéines enchâssées dans la membrane postsynaptique ; c'est ce qui rend la transmission unidirectionnelle.

2. Les étapes de la transmission chimique

flowchart TD
A[Potentiel d action au bouton] --> B[Ouverture des canaux calcium]
B --> C[Entree de Ca2+]
C --> D[Exocytose des vesicules]
D --> E[Diffusion dans la fente]
E --> F[Fixation sur les recepteurs canaux]
F --> G[Flux d ions et PPS]
G --> H[Elimination du neurotransmetteur]

1. Arrivée du potentiel d'action. Le PA se propage le long de l'axone et dépolarise la membrane du bouton présynaptique.

2. Entrée des ions calcium. Cette dépolarisation ouvre des canaux \(\ce{Ca^2+}\) voltage-dépendants. Les ions \(\ce{Ca^2+}\), plus concentrés à l'extérieur, entrent dans le bouton.

3. Exocytose. L'augmentation de la concentration en \(\ce{Ca^2+}\) déclenche la fusion des vésicules avec la membrane présynaptique : le neurotransmetteur est libéré dans la fente.

4. Diffusion. Le neurotransmetteur diffuse à travers la fente synaptique jusqu'à la membrane postsynaptique. Ce trajet et les étapes précédentes expliquent le délai synaptique (de l'ordre de 0,5 ms).

5. Fixation et activation des récepteurs. Le neurotransmetteur se fixe sur des récepteurs-canaux spécifiques, qui s'ouvrent : des ions traversent la membrane postsynaptique.

6. Naissance du PPS. Ce flux d'ions modifie localement le potentiel de membrane : c'est le potentiel postsynaptique (PPS), dont l'amplitude dépend de la quantité de neurotransmetteur fixé.

7. Arrêt du signal. Le neurotransmetteur est rapidement éliminé : dégradé par une enzyme (l'acétylcholine est hydrolysée par l'acétylcholinestérase) ou recapté par le bouton présynaptique.

Quel événement déclenche directement l'exocytose des vésicules ?

La fixation du neurotransmetteur sur les récepteurs
L'entrée d'ions calcium dans le bouton présynaptique
L'entrée d'ions sodium dans le neurone postsynaptique

C'est l'augmentation de la concentration en ions calcium dans le bouton qui provoque la fusion des vésicules avec la membrane.

3. Synapses excitatrices et synapses inhibitrices

	Synapse excitatrice	Synapse inhibitrice
Exemple de neurotransmetteur	acétylcholine, glutamate	GABA
Canaux ouverts	surtout canaux \(\ce{Na+}\)	canaux \(\ce{Cl-}\) (ou sortie de \(\ce{K+}\))
Effet sur la membrane	dépolarisation	hyperpolarisation
Nom du PPS	PPSE	PPSI
Conséquence	rapproche du seuil, favorise un PA	éloigne du seuil, empêche un PA

Un PPS est un potentiel local et gradué : son amplitude varie et il diminue en s'éloignant de la synapse. Il ne se propage pas comme un PA.

Intégration : sommation spatiale et temporelle

Un neurone reçoit souvent des centaines de synapses. Au niveau du cône axonique (segment initial de l'axone), il additionne tous les PPS reçus :

sommation spatiale : PPS venant de synapses différentes, arrivés en même temps ;
sommation temporelle : PPS successifs et rapprochés venant d'une même synapse.

Si le potentiel obtenu atteint le seuil, un PA naît et se propage. Le neurone postsynaptique est donc un intégrateur.

Exemple résolu : interpréter un enregistrement

Un neurone N4 a un potentiel de repos de \(-70\) mV et un seuil de \(-50\) mV. Il reçoit trois neurones : N1 (PPSE de \(+12\) mV), N2 (PPSE de \(+10\) mV) et N3 (PPSI de \(-6\) mV). On admet que les PPS s'additionnent simplement. Dans quels cas N4 émet-il un PA ? a) N1 seul, un PA ; b) N1 et N2 en même temps ; c) N1, N2 et N3 en même temps ; d) N1 seul, deux PA très rapprochés.

Voir la solution

\[ \begin{align} \text{a)}\quad & -70 + 12 = -58 \text{ mV} < -50 \text{ mV} : \text{pas de PA}\\ \text{b)}\quad & -70 + 12 + 10 = -48 \text{ mV} \geq -50 \text{ mV} : \text{PA (sommation spatiale)}\\ \text{c)}\quad & -70 + 12 + 10 - 6 = -54 \text{ mV} < -50 \text{ mV} : \text{pas de PA, l'inhibition l'emporte}\\ \text{d)}\quad & -70 + 12 + 12 = -46 \text{ mV} \geq -50 \text{ mV} : \text{PA (sommation temporelle)} \end{align} \]

Conclusion : la réponse de N4 dépend de la somme algébrique des PPSE et des PPSI qu'il reçoit.

L'ouverture de canaux à ions chlorure sur la membrane postsynaptique produit :

Un PPSI, par hyperpolarisation
Un PPSE, par dépolarisation
Un potentiel d'action immédiat

L'entrée d'ions chlorure, chargés négativement, rend l'intérieur plus négatif : la membrane s'hyperpolarise et s'éloigne du seuil.

4. Substances qui agissent sur la synapse

Curare : il se fixe sur les récepteurs à acétylcholine sans les ouvrir. L'acétylcholine ne peut plus agir : le muscle ne se contracte plus (paralysie).
Ésérine : elle inhibe l'acétylcholinestérase. L'acétylcholine n'est plus dégradée et reste dans la fente : son effet est prolongé et amplifié.

Exemple résolu : raisonner sur une expérience

On stimule le nerf d'un muscle de grenouille après avoir déposé de l'ésérine sur la jonction neuromusculaire. Prévois l'effet sur la contraction et justifie.

Voir la solution

L'ésérine bloque l'enzyme qui dégrade l'acétylcholine. Après la stimulation, l'acétylcholine reste fixée plus longtemps sur ses récepteurs : les canaux restent ouverts, la dépolarisation de la fibre musculaire dure plus longtemps. On observe une contraction plus forte et prolongée.

Une substance bloque les canaux calcium du bouton présynaptique. Quelle étape est empêchée en premier ?

La propagation du PA le long de l'axone
L'exocytose du neurotransmetteur
La dégradation du neurotransmetteur

Sans entrée de calcium, les vésicules ne fusionnent pas avec la membrane : aucun neurotransmetteur n'est libéré, même si le PA arrive.

Erreurs fréquentes

Dire que le potentiel d'action « saute » la fente : c'est un message chimique qui la franchit.
Oublier le rôle du calcium : c'est lui qui déclenche l'exocytose, pas le sodium.
Confondre PPS et PA : le PPS est local et gradué, le PA obéit à la loi du tout ou rien et se propage.
Croire qu'une synapse inhibitrice « ne fait rien » : elle hyperpolarise activement la membrane.
Oublier l'élimination du neurotransmetteur, indispensable pour que la synapse puisse transmettre un nouveau message.

Récapitulatif

PA présynaptique → entrée de \(\ce{Ca^2+}\) → exocytose → diffusion → fixation sur les récepteurs-canaux → PPS → élimination du neurotransmetteur.
Message codé en fréquence de PA dans l'axone, en concentration de neurotransmetteur dans la fente.
PPSE = dépolarisation ; PPSI = hyperpolarisation.
Le neurone postsynaptique intègre les PPS (sommation spatiale et temporelle) au cône axonique.
Le curare bloque les récepteurs à acétylcholine ; l'ésérine bloque l'acétylcholinestérase.

Rôle du calcium

Son entrée dans le bouton présynaptique déclenche l'exocytose des vésicules.

Exocytose

Fusion des vésicules avec la membrane présynaptique et libération du neurotransmetteur dans la fente.

PPSE

Dépolarisation locale de la membrane postsynaptique, souvent par entrée de sodium.

PPSI

Hyperpolarisation locale, souvent par entrée d'ions chlorure.

Sommation

Addition des PPS au cône axonique : spatiale (synapses différentes) ou temporelle (PPS rapprochés).